消化管平滑肌的生理特性
(The physiological characteristics of gastrointestinal smooth muscle)
消化管中,除口腔、咽、食管上段的肌肉和肛门外括约肌是横纹肌外,其它部分的肌肉都是平滑肌。消化管平滑肌在功能分类上属于单位平滑肌,这种平滑肌细胞之间通过紧密的缝隙连接(gap junction)可以进行同步性活动,即整体性反应。消化管平滑肌与其它肌肉组织一样,也具有兴奋性、传导性和收缩性,但由于其结构、生物电活动和功能不同又有其自身的特点。
(一)一般生理特性
(1)兴奋性低,收缩缓慢 消化管平滑肌与骨骼肌相比兴奋性较低,收缩的潜伏期、缩短期、舒张期均较长。
(2)自动节律性 消化管平滑肌在离体后,置于适宜的环境中,仍能进行自动节律性收缩,其节律缓慢且不规则,通常每分钟数次至十余次。
(3)紧张性 消化管平滑肌经常保持轻微的持续收缩状态,与保持消化管腔内一定的基础压力、维持胃肠等器官的形态和位置有关;消化管的各种运动也是在紧张性收缩的基础上进行的。
(4)富有伸展性 消化管平滑肌能适应需要进行很大程度的伸展。这使中空的容纳器官(特别是胃)能多容纳较多食物而不发生明显的压力变化。
(5)对化学、温度、机械牵张刺激敏感 消化管平滑肌对电刺激不敏感,用单个电刺激平滑肌往往不引起收缩,但对温度、化学、机械牵张刺激的敏感性却很高。例如,温度下降,平滑肌活动减弱;微量的乙酰胆碱能引起其收缩,微量的肾上腺素则使其舒张。
(二)生物电活动的特性
消化管平滑肌的电活动比骨骼肌要复杂得多,其电变化可分为静息电位、慢波电位和动作电位。
(1)静息电位 消化管平滑肌的静息电位很不稳定,其实测值为-50~-60mV。静息电位产生机制也比较复杂,主要是由于K+外流,另外还有Na+、Cl-、Ca2+等的参与。细胞周围的某些激素和递质浓度的变化可影响静息电位水平,如去甲肾上腺素或肾上腺素能使膜超极化,而乙酰胆碱或胃泌素使膜去极化。
(2)慢波电位(slow wave potential) 在静息电位基础上自动产生的节律性的低振幅去极化波称为慢波电位(slow wave potential)或基本电节律(basic electrical rhythm)。慢波起源于平滑肌的纵行肌和环行肌之间的Cajal细胞。其波幅一般为5~15mV,持续几秒至十几秒,其发生频率因部位而异。慢波电位本身不能引起肌肉收缩,但它产生的去极化可使膜电位接近阈电位水平,一旦达到阈电位,就可以触发产生动作电位。
(3)动作电位 消化管平滑肌的动作电位是在慢波电位的基础上发生的,产生机制主要是Ca2+内流。一旦爆发动作电位即可引起肌肉收缩。
慢波、动作电位和平滑肌收缩三者之间的关系是:在慢波的基础上产生动作电位,动作电位触发肌肉收缩,慢波上动作电位的数目可作为平滑肌收缩力大小的指标(图6-3)。