本章导读

    机体从外界摄取的营养物质，经消化道消化后吸收入血液。然而，这些营养物质进入血液后到哪去？充当什么角色？有何作用？经过多年的研究发现，营养物质随血流分布于全身的组织细胞，其主要作用是为机体组织、细胞的活动提供能量并以热能的形式维持体温。

    本章宏观地探讨能量的产生、转移、贮存和利用，而不去研究其具体过程，是从能量的来源和去路入手阐明三大营养物质（糖、脂肪和蛋白质）的供能特点以及释放的能量是通过什么方式将它转移、贮存和利用，ATP是细胞贮能和供能的关键性物质。然而，用什么方法可以计算其所释放的能量？在单位时间内机体究竟释放了多少能量？科学家们用直接测热法和间接测热法回答了这些问题。

    临床上常用的是间接测热法，其原理是利用定比定律的原理测定一定时间内机体的糖、脂肪和蛋白质各氧化分解了多少，从而间接测算机体在这段时间内所释放的总热量。本章还分析了影响能量代谢的因素。机体能量代谢量的多少主要取决于体表面积、肌肉活动、食物的特殊动力效应、精神活动和环境温度等。此外，年龄、性别、睡眠以及激素水平等因素也与能量代谢有关。判断在基础条件下的能量代谢（基础代谢）是否正常对临床上协助诊断某些疾病具有重要的意义。

    新陈代谢是生物体生命活动的基本特征之一。这就意味着生物体与环境之间持续不断的进行着物质与能量交换。新陈代谢包括物质代谢和所伴随着进行的能量代谢物质代谢包括合成代谢(anabolism，又称同化作用)和分解代谢(catabolism，也称异化作用)。前者是指机体在生存过程中，不断从外界摄取营养物质，合成自身结构成分及其他物质的过程；后者是指体内物质和组织成分，经异化作用，被分解氧化并释放能量的过程。因此，合成代谢是吸能反应而分解代谢是放能反应两者紧密联系。通常把生物机体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、转移、贮存和利用称为能量代谢。

    第一节 机体能量的来源和去路


    一、能量的来源


    机体体温、心跳、呼吸和肠蠕动等过程的维持以及其他生命活动所需的能量只能来源于食物中的能量物质，如糖、脂肪和蛋白质，因为机体不能直接利用太阳的光能，也不能直接利用外部供给的能量。这些能源物质分子结构中的碳氢键蕴藏着化学能，在氧化过程中碳氢键断裂，生成CO2和H2O，同时释放蕴藏的能量。

    （一）糖

    一般情况下，糖为机体主要的能源物质。机体所需的总能量的70%以上是由糖分解代谢提供的。糖的消化产物葡萄糖被吸收入人体后，一部分成为血糖供全身细胞利用；另一部分经合成代谢以肝糖原和肌糖原的形式储存在肝脏和肌肉内；还有少部分葡萄糖转化为脂肪或蛋白质。

    葡萄糖转化供能的主要方式是产生三磷酸腺苷，其转化过程有两条途径：

    其一，在氧充足时，葡萄糖经有氧氧化彻底氧化分解为CO2和H2O，同时释放大量能量。1mol葡萄糖完全分解可净合成38molATP。

    其二，在氧不足时，葡萄糖经无氧酵解分解为乳酸，同时只释放少量能量。1mol葡萄糖经无氧酵解只净合成2molATP。上述糖分解的两条途径各有不同的生理意义，糖的有氧氧化是机体在正常情况下供能的主要途径，而糖酵解则是生物体在缺氧状况下供能的重要方式。在供氧充足的条件下，机体绝大多数组织都能得到足够的氧供应，能通过糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化通过调节ATP的量来控制机体或器官对能量的需求，即当ATP含量较高且能量供应充足时，糖有氧氧化的关键酶（如丙酮酸激酶、柠檬酸合成酶等）活性降低，氧化磷酸化减弱，糖的消耗减少，反之亦然。

    但是，当机体处在相对缺氧状态时，糖酵解加强，以供应急需的能量。如剧烈运动，骨骼肌的耗氧量增加，血液供应不足，骨骼肌处在相对缺氧状态而导致糖酵解增强，以保证骨骼肌能量的应急需要。又如在休克、肺心病和心力衰竭等，因循环和呼吸衰竭，组织缺氧，糖酵解过度，故易发生乳酸堆积而出现酸中毒，成为重要的死因之一。此外，某些组织细胞如视网膜、小肠粘膜、睾丸、肾上腺髓质、粒细胞和多种恶性肿瘤细胞等在充足供给葡萄糖时，即使不缺氧也常由糖酵解提供能量，而有氧氧化反而减少；红细胞无线粒体，缺乏有氧氧化的酶系，能量几乎全部依靠糖酵解供应；脑组织糖原贮存少，并对缺氧敏感，其消耗的能量主要来自糖的有氧氧化，因此，当血糖低于正常值的1/3～1/2时，即可出现脑功能障碍，如发生低血糖性休克等。

    （二）脂肪

    除糖外，机体的另一供能物质是脂肪(fat)。脂肪是能源物质在体内最主要的储存形式，其主要功能是贮存和供给能量，人体所需的能量约30%～40%来自脂肪。在体内氧化供能时，1mol脂肪所释放的能量约为糖有氧氧化时释放能量的2倍。经消化道吸收入人体的脂肪及其分解产物，主要有两部分：一部分为类脂质，用以构成人体的细胞；另一部分以脂肪形式储存在皮下组织、腹膜壁层和内脏器官等处，当机体需要时可迅速分解利用。

    机体组织利用脂肪酸供能的基本方式是β-氧化，脂肪酸β-氧化的最终产物也是CO2和H2O，同时释放蕴藏的能量。此外，脂肪酸在肝内可生成酮体再供其他组织利用，测定动脉血酮体比率可作为反映肝脏能量代谢状况的指标之一。当AKBR＞0.7时，肝线粒体功能正常，机体靠氧化葡萄糖供能；当该比值在0.4～0.7之间时，线粒体功能受损，机体靠脂肪酸β-氧化供能；当AKBR＜0.4时，线粒体功能衰竭，三羧酸循环及氧化磷酸化过程停止，葡萄糖和脂肪酸均不能作为基质供能。在饥饿状况下，糖供应不足时，机体供能主要依靠脂肪分解。脂肪分解过多，酮体生成也会增加，可发生酮血症。因此，对不能进食的病人，补充葡萄糖可预防酮血症的发生。但是，对于肝硬化患者，高糖补充营养反而加重糖代谢异常。因为，肝硬化患者有不同程度的血糖、血脂和能量代谢异常，以餐后高血糖和高血糖素为主要特征，故以脂肪乳剂为能源的营养支持比高糖能量更合理。
 
    （三）蛋白质

    一般情况下，机体不靠蛋白质供能。蛋白质的消化产物氨基酸在人体内的主要用途是形成组织蛋白质，用以构筑细胞和合成激素、酶等生物活性物质。但是，当糖和脂肪供应不足时，如长期不能进食或能量消耗过大时，体内蛋白质才被分解为氨基酸，经脱氨基生成α-酮酸参与三羧酸循环而氧化分解供能，此能量主要用于维持必要的生理活动。氨基酸在体内氧化除了生成CO2和H2O外，还生成其他的化合物，如尿素，氨等。

    总之，机体能量的供给主要靠三大营养物质。然而，过多或过少对机体均造成影响。如果营养素补充不足，将使机体出现营养不良、能量缺乏，最终引起机体功能活动受限。如果营养素补充过多,对机体也有危害。过多的蛋白质可加重肝、肾的负担；过多的糖则可转化为脂肪而在肝内沉积，大剂量葡萄糖可抑制肺表面活性物质的形成,其代谢产生的CO2则可加重受损呼吸道的负担；过多的脂肪可引起腹泻、胆汁淤积、肝肿大、肝损害、凝血障碍及前列腺素代谢紊乱等,进而影响机体抵抗力。因此,合理的饮食是保证机体能量恒定的重要环节，也是确保机体进行正常功能活动的关键性措施。

    二、ATP在能量代谢中的作用
(Role of ATP in metabolism)

    机体的能量虽然来自食物，但机体的组织细胞并不能直接利用食物中的能量，而需要一个中间环节，这就是ATP。ATP广泛存在于所有细胞的胞浆和核质中，是一种不稳定的化合物。它由腺苷、核糖和三个磷酸根组成，其中最后两个磷酸根用高能磷酸键连接。ATP贮存能量的主要部位是高能磷酸键，1mol分子ATP断裂一个高能磷酸键生成二磷酸腺苷(adenosine diphosphate，ADP)时，可产生30.5千焦耳(Kilo Joules，kJ)的能量（标准状态下）和50.16KJ的能量（体温状态下）。如果ATP同时断裂二个高能磷酸键则生成一磷酸腺苷(adenosine monophosphate，AMP)，并产生更多的能量。其消耗的ATP主要由上述三大营养物质氧化所释放的能量经ADP重新合成。可见，ATP既是体内重要的贮能物质，又是体内直接的供能物质。

    临床上可采用酶学和高效液相色谱的方法检测细胞的Na+-K+-ATP酶活性和能量负荷（energy charge，简称能荷）来了解ATP生成和利用的平衡关系。能荷是指在总的腺苷酸系统中所负荷的高能磷酸根程度。能荷=(0.5×ADP+ATP)/（ATP+ADP+AMP），细胞能荷值的高低可反映体内细胞能量代谢的状态。总之，ATP是机体参加许多生化耦联反应的中间化合物，它以"能量流"的方式，不断地消耗和获取能量，使机体完成一系列的生理过程。

    三、能量的转移、贮存和利用
(Transfer, storage and utilization of energy)

    能源物质在体内氧化时所释放的能量约50%直接转变为热能，用于维持体温，并向外界散发。其余不足50%是可被机体利用的自由能，这部分能量不能为细胞直接利用，必须先以化学能的形式转移并贮存于ATP的高能磷酸键内。当能量过剩时，可通过ATP将高能磷酸键转移给肌酸，肌酸和磷酸合成磷酸肌酸(creatine phosphate，CP)而贮存起来；当ATP分解释放能量时，CP又将高能磷酸键转移给ADP而生成ATP，以补充组织细胞ATP的消耗，从而满足机体在应急生理活动中对能量的需求。

    ATP所释放的能量主要为机体合成代谢以及各种生理活动所需要，如细胞生长过程中各种物质的合成、肌肉收缩、神经传导、细胞膜对各种物质的主动转运（消化道的吸收、肾小管的重吸收和分泌、离子浓度梯度的维持等）、腺体分泌等等。可见，ATP是能源物质与生理功能之间的能量传递者，而CP则是暂时贮存能量，在能量的释放和利用之间起着缓冲作用，维持ATP浓度的相对稳定。

    由于ATP是体内重要的贮能和直接的供能物质，它的合成和分解是体内能量转移、贮存和利用的重要环节。所以，临床上常把ATP作为治疗肌萎缩和肌无力、休克、昏迷、肝炎、神经炎、心肌炎和心脑血管病等疾病的辅助性药物。上述体内能量的来源和去路如图7-1所示。