第二节 能量代谢的测定
(Measurement of energy metabolism)

    机体是一个开放系统，它与外界不断进行物质和能量交换。机体每天摄取的营养物质中的化学能，经复杂的化学变化后，这些能量除少部分贮存于ATP为机体各种生理活动提供能源外，大部分直接以热能的形式不断地向外界发散，即食物化学能-贮存能量=对外作功+散失热量。热力学第一定律（能量守恒和转换定律）指出：自然界一切物质都具有能量，能量有各种不同的形式，它能够从一种形式转化为另一种形式，由一个系统传递给另一个系统，而在转化和传递过程中能量的数值不变。机体能量代谢也遵循着"能量守恒和转换定律"，即能量（包括动能、热能、电能和化学能等）一旦产生，它既不增加，也不减少，只能由一种形式转化为另一种形式。因此，测定机体在一定时间内所消耗的食物或产生的热量与所做的外功，均可测算出机体在同一时间内所消耗的能量--能量代谢率(energy metabolic rate)。能量代谢的测定对劳动卫生、营养学、运动生理学、预防医学和临床医学等均具有重要的意义。

    测定机体在单位时间内发散的总热量有两种方法：直接测热法和间接测热法。

    一、直接测量法
(Direct calorimetry)

    直接测量法是利用一种特殊测量装置直接测量整个机体单位时间内向外界环境散发的总热量，如果不做外功，这个热量就是单位时间机体代谢的全部能量。其原理是单位时间内由机体散发的热能使一定量水的温度升高，根据流过管道的水量和温度差，将水的比热考虑在内，即可算出机体散发的总热量。直接测热装置（如图7-2）的主体为一大隔热室，机体散发的热可使室内铜管中循环的水温升高。

    由于直接测热法装置庞大，结构复杂，仪器精密，操作繁琐，难于推广，故现已被间接测热法所代替。

    二、间接测热法
(Indirect calorimetry)

    （一）原理

    "定比定律"指出：在化学反应中，反应物的量与生成物的量之间呈一定比例关系。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol O2，同时产生6mol CO2和6mol H2O，并释放一定的能量（△H），其反应式是：C6H12O2＋6O2 --→6CO2＋6H2O＋△H。可见，在同一种化学反应，一定数量的某种物质在氧化供能时，不管中间过程及条件有多大差异，这种定比关系保持不变。体内氧化1mol葡萄糖与体外燃烧1mol葡萄糖的反应式完全相同，因此"定比定律"也适用于体内营养物质的氧化供能反应。

    间接测热法的原理就是利用"定比定律"的关系，只要测出一定时间内机体中氧化分解糖、脂肪和蛋白质各有多少，就可以间接测算出机体在这段时间内所释放的总热量。然而，糖、脂肪和蛋白质在氧化分解时究竟产生多少能量？各种营养物质各氧化了多少？为了解决这些问题，必须了解下面几个基本概念及其数据。

    （二）测定参数及数据

    1．食物的热价

    1g某种食物在体内氧化（或在体外燃烧）时所释放的能量，称为食物的热价(thermal equivalent of food)，又称为食物的卡价(caloric value）。食物的热价可分为物理热价和生物热价两种：物理热价是指食物在体外燃烧（弹式热量计测量）时所释放的热量；生物热价则是指食物在体内氧化时所释放出的热量。三大营养物质的热价见表7-1。

    表7-1 营养物质氧化的有关数据

 营养物质 产热量(kJ/g) 耗O2量(L/g) CO2 产生量(L/g) 氧热价(kJ/L) RQ(CO2/O2)
物理热价 生物热价
糖 17.2 (4.1 kcal) 16.7 (4 kcal) 0.83 0.83 21.0 1.00
脂肪 39.8 (9.45 kcal) 37.7 (9 kcal) 2.03 1.43 19.7 0.71
蛋白质 23.4 (5.65 kcal) 16.7 (4 kcal) 0.95 0.76 18.8 0.80
混合食物 - - - - 20.4 0.85
但
    由于蛋白质在体内不能完全被氧化分解，还有一部分蛋白质主要以尿素形式从尿中排泄，同时三大营养物质在体内的消化率分别为：糖（98％），肪（95％）和蛋白质（92％）。因此，三大营养物质的生物热价比物理热价低。

    2．食物的氧热价

    某种营养物质在体内氧化时消耗1L氧所产生的热量，称为该物质的氧热价(thermal equivalent of oxygen）。三大营养物质的氧热价见表7-1。食物的氧热价在能量代谢的测定方面有重要意义。因为这个概念应用于整个机体，可根据人体在一定时间内的耗氧量计算出该人的能量代谢。

    3．呼吸商

    在一定时间内，机体的CO2产量与耗O2量的比值(CO2/O2)，称为某种物质的呼吸商(respiratory quotient，RQ)。即：RQ=CO2产量/耗O2量（用mol数或ml数表示）。
由于糖、脂肪和蛋白质等营养物质所含的碳、氢、氧不同，在体内氧化时的耗O2量和CO2产量也不同，故根据各种物质的化学反应式计算出来的RQ亦各异。

    （1）糖 糖的RQ为1.00，因为糖氧化时产生的CO2分子数与消耗O2的分子数相同。如葡萄糖氧化：C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O＋△H，RQ=6/6=1.00。

    （2）脂肪 脂肪的RQ小于1.00，因为脂肪分子中O2的含量远比碳和氢少。如三油酸甘油酯(trilein)氧化：C57H104O6＋80O2--→57CO2＋52H2O＋△H，RQ=57/80=0.71。

    （3）蛋白质 机体可利用的蛋白质种类很多，测定其RQ比较困难，故只能通过蛋白质分子中的碳和氢被氧化时的需O2量和CO2产生量，间接推算其RQ约为0.80。

    （4）混合食物 一般情况下，人们吃的是混合食物，其RQ约为0.85。
上述营养物质的RQ列于表7-1。

    （5）测定RQ的意义 测定RQ可以帮助估计在某一段时间内机体氧化营养物质的种类和它们的大致比例。例如，RQ接近于1.0，提示体内氧化的营养物质以糖类为主；若RQ接近于0.71，则表示机体以脂肪氧化供能为主；而机体处在长期饥饿情况下，能量将主要来自本身蛋白质的分解，此时RQ接近于0.80。当机体的糖大量地向脂肪转化时，糖分子含氧量高于脂肪和蛋白质，其代谢释放的氧较多，使氧耗量减少，故RQ加大，可达1.30。糖尿病患者由于含氧量少的脂肪和蛋白质转化为含氧量较多的糖，使氧耗量增多，故RQ减少，可低于0.71。此外，测定RQ可推测器官的代谢过程，如以单位时间的血流量和动静脉间的O2和CO2差值计算脑的RQ为0.91～0.97，表明脑的供能物质以糖为主。

    4．非蛋白呼吸商

    糖和脂肪氧化（非蛋白质代谢）时的CO2产生量与耗O2量的比值，称为非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient，NPRQ)。研究工作者已从0.707～1.00范围内的非蛋白质呼吸商，算出糖和脂肪两者氧化的百分比以及相对应的氧热价，如表7-2。
表7-2 非蛋白呼吸商和氧热价

非蛋白呼吸商 氧化的百分数（ %） 氧热价(kJ/L)
糖 脂肪
0.707 0.00 100.0 19.61
0.71 1.10 98.9 19.62
0.72 4.76 95.2 19.67
0.73 8.40 91.6 19.72
0.74 12.0 88.0 19.78
0.75 15.6 84.4 19.83
0.76 19.2 80.8 19.88
0.77 22.8 77.2 19.93
0.78 26.3 73.7 19.98
0.79 29.9 70.1 20.03
0.80 33.4 66.6 20.09
0.81 36.9 63.1 20.14
0.82 40.3 59.7 20.19
0.83 43.8 56.2 20.24
0.84 47.2 52.8 20.29
0.85 50.7 49.3 20.34
0.86 54.1 45.9 20.40
0.87 57.5 42.5 20.45
0.88 60.8 39.2 20.50
0.89 64.2 35.8 20.55
0.90 67.5 32.5 20.60
0.91 70.8 29.2 20.65
0.92 74.1 25.9 20.70
0.93 77.4 22.6 20.76
0.94 80.7 19.3 20.82
0.95 84.0 16.0 20.86
0.96 87.2 12.8 20.91
0.97 90.4 9.58 20.96
0.98 93.6 6.37 21.01
0.99 96.8 3.18 21.07
1.00 100.0 0.0 21.12

    (三)测定方法及其应用

    间接测热法的基本思路是遵循反应物的量和产物的量之间所呈现的固定比例关系，从而测定机体在一定时间内的耗O2量和CO2产生量。测定耗O2量和CO2产生量的方法有两种：闭合式和开放式测定法。

    1．闭合式测定法

    实验动物或人从一个闭合装置（通常用肺量计，图7-3）中不断摄取O2，呼出的CO2被装置中的CO2吸收剂吸收。随着呼吸的变化，浮筒内的氧逐渐减少，而呼出的CO2又被吸收，因此描笔记录的曲线逐渐下降。根据描笔下降高度，算出一定时间（通常为6min）内的耗氧量。此法主要用于安静状态下能量代谢的测定，临床上常用闭合式测热法来测定基础代谢率。

    2．开放式测定法

    在呼吸空气条件下，将受试者一定时间内的呼出的气体收集于气袋中，用气体分析仪分析呼出气中的O2和CO2容积百分比。再根据两者的差值，计算出该时间内的耗O2量和CO2产生量。此法可用于安静状态或各种运动程度的能量代谢的测定，特别适用于劳动或运动时能量代谢的测定。

    （四）间接测热法的测算

    1．理论测算法

    （1）测算原则 实验测得的尿氮量和一定时间（通常为24h）内的耗O2量和CO2产生量，根据表7-1和表7-2中所列的相应数据，就可计算出该时间的产热量。

    （2）测算步骤 ①测出机体在一定时间内的耗O2量和CO2产生量，并测出尿氮排出量；②根据尿氮含量（蛋白质分子中含16%的N2，1g尿氮相当于氧化分解6.25g蛋白质）算出蛋白质的氧化量和蛋白质食物的产热量，在总的耗O2量和CO2产生量中扣除蛋白质氧化代谢的份额，再根据所剩的耗O2量和CO2产量计算出NPRQ；③查出表7-2中该NPRQ所对应的氧热价，进而算出非蛋白食物的产热量；④算出总产热量，即蛋白质食物产热量与非蛋白质食物产热量之和。

    间接测热法理论上的测算程序繁琐，需要测定尿氮和呼吸商，故实际工作中很难推广，多采用简化法计算。

    2．简化测算法

    将机体总RQ看成NPRQ，测定一定时间（通常为24h）内的耗O2量和CO2产生量，即可计算出机体的产热量。因为，一般情况下，人体内蛋白质氧化供能很少，且较稳定，故尿氮量的测定可省略。用简化法计算的产热量数值与理论测算的产热量数值颇为相近，其误差值在1%～2%。

    3．临床简便测算法

    一般情况下，人们吃的都是混合食物，其NPRQ为0.85，与此相应的氧热价为20.34kJ/L，因此，用肺量计测得一定时间（通常测6min，再换算成24h）的耗O2量后，便可计算产热量。即：24h产热量=20.34kJ/L×耗O2量(L)。

    总之，上述测算法都是以"定比定律"为基础，均要测定机体在一定时间内的耗O2量，最后计算机体在24h的产热量。三种测算法均可反映机体的能量代谢状态，但在临床实践中以临床简便测算法的应用最广泛，因为该测算法的方法简单，测算方便，所得数值与理论测算和简化测算的结果非常接近。

    4．静息能量消耗的测算

    采用间接测热法，收集呼出气进行血气分析，用Weir公式计算静息能量消耗(resting energy expenditure，REE)，REE(kJ/d)=3.941×耗O2量(L/d)＋1.106×CO2产生量(L/d)－2.17×总尿氮量(g/d)。实验发现，糖尿病人REE明显降低，可能与植物神经功能紊乱导致瘦素（leptin）水平下降和其它激素水平改变有关。因此，在临床上测定REE可帮助了解某些疾病的能量代谢变化，判断热能供应是否过多或过少，为探讨机体能量代谢特征和规律，准确制定治疗食谱提供理论依据。